Diatomeas: División Bacillariophyta
Fichas Taxonómicas
Las Bacillariophyta, más comúnmente conocidas por el nombre de diatomeas, tienen un amplio registro fósil desde el Cretácico inferior (Harwood & Gersonde, 1990) aunque su origen se remonta al Jurásico (los fósiles más antiguos generalmente aceptados como diatomeas son de ~190 Ma), o inclusive al Triásico (Fig. 1) ya que por métodos moleculares (reloj molecular) se estima un máximo probable para el origen de este grupo de hasta 240 Ma (Medlin et al., 1997).
Las primeras diatomeas fósiles son marinas, las formas dulceacuícolas aparecen un poco más tarde, durante el Cretácico superior (~70 ma). Ejemplares de estas primeras diatomeas dulceacuícolas se encuentran preservados en los sedimentos de la Formación Tarahumara, en Sonora (Chacón-Baca et al., 2002). Las formas dulceacuícolas se diversificaron rápidamente durante el Eoceneo (55 ma), y para el Mioceno (23 ma) ya existían la mayoría de géneros dulceacuícolas modernos.
Las diatomeas son organismos eucariontes, unicelulares cuyo tamaño puede variar entre más o menos 10 y 200 µm (0.01 a 0.2 mm). Dado que son organismos acuáticos y fotosintéticos, son generalmente consideradas como algas. Las diatomeas son importantes productores primarios, cuyos cloroplastos tienen un tono especial, pardo-dorado, que se debe a la presencia de pigmentos como la fucoxantina, característico de las algas comúnmente llamadas pardas (ej. Bacillariophyta, Chrysophyta, Phaeophyta). Los cloroplastos de las diatomeas se caracterizan además por la presencia de clorofilas a + c, por estar delimitados por 4 membranas y por tener lamellas con 3 tilacoides. Todas estas características ubican a las diatomeas dentro del linaje de los Stramenopiles o Heterokontas.
Fig. 2. Partes de un frústulo
La característica principal que distingue a las diatomeas es que sus células tienen una cubierta silícea resistente a la degradación que se llama frústulo y que está formado por dos mitades, cada una de las cuales se llama theca (thecae plural); la pieza principal de cada theca es denominada valva y al conjunto de las bandas o cinturones que sirven para unir a las dos valvas que forman al frústulo se le llama cíngulo (Fig. 2). En un frústulo siempre hay una theca un poco más chica que la otra, por lo que se distingue entre epitheca (la más grande) e hipotheca (la más chica).
Las valvas de las diatomeas tienen ornamentaciones características que permiten distinguir a las diferentes especies, e inclusive variedades, dentro del grupo. Las especies de diatomeas son bastante específicas a las condiciones en las que viven, por ejemplo al pH, alcalinidad, salinidad, nivel de nutrientes, etc. Debido a esto y a la gran abundancia que pueden llegar a tener, es posible utilizarlos como indicadores ambientales e inclusive realizar, a partir de las asociaciones encontradas en una secuencia estratigráfica marina o lacustre, estimaciones sobre los valores que presentaron estos parámetros en el pasado (Battarbee et al., 2001, Stoermer & Smol, 1999).
Clasificación
Han existido diversos modelos de clasificación de las diatomeas (Hustedt, 1930, Round et al., 1990, Simonsen, 1979), los cuales dividen a estos organismos en dos o tres grupos principales (Fig. 3), siguiendo un criterio fundamentalmente morfológico, basado en la simetría de la ornamentación de la valva y la presencia o ausencia de rafe (fisura central). Solo uno de estos modelos de clasificación ha tomado en cuenta datos genéticos del ARN ribosomal de algunas especies (Medlin & Kaczmarska, 2004). Esto ha llevado a que la mayoría de los grupos taxonómicos dentro de las diatomeas sean más o menos artificiales, y a pesar del esfuerzo de Medlin & Kaczmarska (2004), todavía dista mucho de existir una taxonomía filética en este grupo de organismos. Debido a esto, en este texto seguiremos la clasificación a nivel de Clase y Subclase propuesta por Round et al. (1990), listando dentro de cada una los géneros más comunes presentes en el centro de México (recientes y en material sedimentario) por orden alfabético.
Fig. 3 Cuadro comparativo de tres sistemas de clasificación de diatomeas: Simonsen (1979), Round, Crawford y Mann (1990) y Medlin y Kaczmarska (2004). Tomado de Caballero y Maidana (en prensa)
Clase Coscinodiscophyceae
Este grupo de diatomeas (conocido como Centrales en la clasificacion de Simonsen 1979) es un grupo definido por presentar un patrón radial en la simetría de la ornamentación de la cara valvar, que parte de un nódulo o anillo central (annulus). Frecuentemente su perímetro valvar es circular, pero también las hay multipolares (poligonales o triangulares) y bipolares. La gran mayoría presenta por lo menos una rimoportula (proceso labiado) y un grupo (subclase Thalassiosirophycidae) también presenta fultoportulae (procesos reforzados) (Krammer & Lange-Bertalot, 1991, Round et al., 1990, Stoermer & Julius, 2003).
Se reproducen asexualmente por división celular, produciendo frecuentemente esporas de resistencia que pueden sobrevivir por mucho tiempo enterradas en los sedimentos. Cuando se reproducen sexualmente, lo hacen por oogamia. Su forma de vida es principalmente holoplanctónica (pasan todo su ciclo de vida en la columna de agua) o meroplan ctonica (pasan parte de su ciclo de vida como quistes, enterrados en el sedimento); por lo mismo son muy abundantes en el medio marino, siendo comparativamente menos abundantes en los ambientes continentales.
La mayoría de las especies de la Clase Coscinodiscophyceae que habitan en ambientes continentales se distribuyen en 5 subclases:
- Subclase Coscinodiscophycidae : Aulacoseira (A.granulata, A. ambigua, A. nivaloides), Melosira.
- Subclase Biddulphiophycidae*: Terpsinoe
- Subclase Rhizosoleniophycidae : Urosolenia.
- Subclase Chaetocerotophycidae*: Chaetoceros
- Subclase Thalassiosirophycidae*: Cyclostephanos, Stephanocyclus (S. meneghinianus), Discostella (D. stelligera), Stephanodiscus, (S. niagarae) , Tertiarius†
*Transferidas a la clase Mediophyceae
Clase Fragilariophyceae
En esta clase el contorno valvar es normalmente bipolar (elongado), con la ornamentación en la cara valvar distribuida con una simetría bilateral con respecto a una costilla central longitudinal conocida como sternum (esternón). La reproducción sexual, cuando ocurre, es por isogamia (Round et al., 1990). Muchas de estas especies presentan rimoportualae (procesos labiados) y frecuentemente forman colonias ya sea por medio de espinas marginales o por medio de cojines de mucilago (Kingston, 2003, Krammer & Lange-Bertalot, 1991). En cuanto a su forma de vida, pueden ser parte del perifiton (viven sobre diversos sustratos) y del plancton (viven flotando en la columna de agua), y algunas son consideradas como ticoplancton (especies del perifiton que pueden entrar en el plancton por turbulencia). Son abundantes en los ambientes continentales y se distribuyen en una sola subclase.
- Subclase Fragilariophycidae: Asterionella, Diatoma, Fragilaria, Pseudostaruosira, Staurosira, Staurosirella, (Synedra), Ulnaria.
Clase Bacillariophyceae
El contorno valvar es generalmente bipolar (elongado) y la ornamentación de la cara valvar presenta frecuentemente una simetría bilateral con respecto al eje longitudinal o apical. Sin embargo este grupo se caracteriza fundamentalmente por la presencia de un esternón rafidiano en por lo menos una de las dos caras valvares. Esto significa que la costilla de sílice que forma el eje de simetría apical denominado sternum o esternón, contiene un rafe o sistema rafidiano que consiste de dos fisuras, o ramas del rafe, que recorren longitudinalmente el esternón en sentidos opuestos. El punto en donde las dos ramas del rafe se encuentran se denomina nódulo central y los puntos donde terminan cada una de las ramas del rafe nódulos polares. La posición del rafe puede ser central, siendo el eje de simetría de las ornamentaciones de la cara valvar, pero también puede encontrarse desplazado hacia uno de los márgenes.
El rafe es una estructura que permite la movilidad de las diatomeas, permitiéndoles deslizarse sobre las superficies en las que viven, debido a esto la mayoría de las especies en esta clase tiene una forma de vida perifítica (viven sobre diversos sustratos), aunque algunas han desarrollado estructuras para fijarse al sustrato, como cojines o pedículos mucilaginosos, y otras se pueden llegar a encontrar dentro del plancton (flotando en la columna de agua) o ticoplancton (entrar en el plancton por turbulencia). Este es un grupo sumamente diverso y muy abundante en los ambientes acuáticos continentales y se distribuye en dos sublcases: Eunotiophycidade y Bacillariophycidae. Debido a la gran cantidad de géneros dentro de la subclase Bacillariophycidae los presentaremos por grupos dependiendo del tipo de simetría valvar.
- Sbuclase Eunotiophycidae: Eunotia
- Subclase Bacillariophycidae
- Monorafidias: Achnanthidium, Cocconeis, Planothidium,
- Simétricas: Anomoeoneis, Brachysira, Caloneis, Craticula, Diadesmis, Dipploneis, Eolimna, Fallacia, Frustulia, Geissleria, Hyppodonta, Luticola, Mastogloia, Navicula, Placoneis, Pinnularia, Sellaphora, Stauroneis.
- Heteropolares: Gomphonema, Rhoicosphenia
- Dorsoventrales: Amphopra, Cymbella, Encyonema, Encyonopsis, Navicella.
- Rafe modificado: Hantzschia, Nitzschia, Tryblionella, Epithemia, Rhopalodia, Surirella.
Responsable del texto: Dra. Margarita Caballero, Instituto de Geofísica, UNAM
Referencias:
- Battarbee RW, Jones VJ, Flower RJ, Cameron NG, Bennion H, Carvalho L, Juggins S (2001) Diatoms. In: Tracking environmental change using lake sediments Vol 3: Terrestrial, algal and siliceous indicators. (eds Smol JP, Birks HJB, Last W) pp 155-202. Dordrecht, Kluwer.
- Chacón-Baca E, Beraldi-Campesi H, Cevallos-Ferriz S, Knoll A, Golubic S (2002) 70 Ma nonmarine diatoms from northern Mexico. Geology, 30, 279-281.
- Harwood DM, Gersonde R (1990) Lower Cretaceous diatoms from ODP leg 113 site 693 (Weddell Sea). Part 2: resting spores, chrysophycean cysts, and endoskeletal dinoflagellate, and notes on the origin of diatoms. In: Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results. (eds Barker PF, Kennett JP, Al. E) pp 403-425. College Station, TX (Ocean Drilling Program).
- Hustedt F (1930) Bacillariophyta (Diatomeae), Fisher, Jena.
- Kingston JC (2003) Araphid and monoraphid diatoms. In: Freshwater Algae of North America. (eds Wehr JD, Sheath RG) pp 595-636. Elsevier Science.
- Krammer K, Lange-Bertalot H (1991) Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bacillariophyceae 2/3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. pp 576, Gustav Fischer Verlag.
- Medlin L, Kooistra W, Gersonde R, Sims P, Wellbrock U (1997) Is the origin of diatoms related to the end-Permian mass extinction? Nova Hedwigia, 65, 1-11.
- Medlin LK, Kaczmarska I (2004) Evolution of the diatoms: V. Morphological and cytological support for the major clades and a taxonomic revision. Phycologia, 43, 245-270.
- Round FE, Crawford RM, Mann DG (1990) The diatoms: biology & morphology of the genera., Cambridge University Press.
- Simonsen R (1979) The diatom system: Ideas on phylogeny. Bacillaria, 2, 9-71.
- Stoermer EF, Julius ML (2003) Centric Diatoms. In: Freshwater Algae of North America. (eds Wehr JD, Sheath RG) pp 559-594. Elsevier Science.
- Stoermer EF, Smol JP (1999) Applications and uses of diatoms: prologue. The diatoms: applications for the environmental and earth sciences, 3-10.